Роль азота в питании растений
Азот – один из основных элементов питания. Среднее его содержание в растениях составляет 1-3% от массы сухого вещества. Азот входит в состав белков (16-18% их массы), нуклеиновых кислот, хлорофилла, алкалоидов, фосфатидов, ферментов и т.д. Нет азота в жирах и углеводах (в т.ч. сахарах, крахмале), в клетчатке. Содержание азота в растениях существенно изменяется в зависимости от вида растений, их органов, возраста. Богаче всего азотом семена, особенно бобовых культур, меньше его в сочных растениях. Обеспечение растений азотом во многом зависит от скорости разложения органического вещества почвы, на которую оказывают сильное влияние условия окружающей среды, уровень агротехники и плодородия почвы, система применения удобрений. Растения хуже усваивают азот при холодной погоде, при содержании сада под дерном, на неизвесткованных кислых почвах. Недостаток азота особенно резко сказывается на росте вегетативных органов, что в конечном итоге ведет к недобору урожая.
Признаки недостатка азота:
— изменение окраски листьев (они желтеют или краснеют);
— мелкие размеры листьев, плодов, соцветий;
— короткие, тонкие стебли, мало боковых побегов, слабое кущение;
— ускоренное созревание плодов и раннее опадение листьев;
— в теплицах плохо завязываются, желтеют и опадают завязи.
Признаки избытка азота:
— задержка и неравномерность созревания у растений;
— склонность к полеганию;
— значительная поражаемость болезнями.
— слабая сопротивляемость неблагоприятным погодным условиям.
Растения, произрастающие на избыточном азотном фоне «жируют» — создают мощную вегетативную массу в ущерб репродуктивным органам и товарной части урожая. Ухудшается качество продукции – снижается содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы, крахмала в картофеле, накапливаются нитраты в овощной продукции.
Формы азотных соединений, используемые растениями для питания
Главными источниками азота для питания растений служат соли азотной кислоты и соли аммония, т.е. нитратный и аммонийный азот. В конце 19 века царила теория нитратного питания, а значение аммиака как непосредственного источника азота отрицали. Современная научная теория азотного питания растений разработана русским ученым Д.Н. Прянишниковым. Он доказал, что аммоний и нитрат-ион равноценные источники азота для растений, если каждому иону будут созданы благоприятные условия усвоения культурами.
Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращений, конечным этапом которых является включение их в состав белковых молекул. Работы Прянишникова показали, что в растениях синтез азотистых органических соединений до белка включительно начинается с аммиака и аммиаком заканчивается распад этих веществ. Д.Н. Прянишников образно сформулировал это положение в своей знаменитой формуле: «Аммиак – альфа и омега (начало и конец) обмена азотистых веществ в растениях». Каковы же особенности питания растений аммонийным и нитратным азотом?
Аммонийное питание растений. Аммоний непосредственно используется для образования аминокислот, но при этом в растениях должно быть достаточно углеводов. Последние необходимы для образования органических кислот, которые с аммиаком образуют аминокислоты. Уровень накопления углеводов зависит от природы и возраста растений. В раннем возрасте углеводов мало, и, хотя аммиак, поступивший в растения связывается в аспарагин, при его избытке происходит отравление растений. Отсюда следует практический вывод: в начале развития растений аммонийные соли [(NH4Cl, (NH4)2SO4)] нежелательны, особенно для внесения в рядки. Это ограничение не относится к картофелю, клубни которого богаты углеводами (крахмалом).
Нитратное питание растений. При питании растений нитратным азотом он не используется непосредственно в синтетических процессах. Необходимо предварительное восстановление нитратов в катион аммония через нитрит, гипоитрит, гидроксиламин
Восстановление нитратов до аммиака может идти уже в корнях растений и осуществляется при помощи металлоферментов, содержащих микроэлементы:Mo, Wa, Fe, Cu, Mn. Такое превращение NO3 в NH3 происходит по мере потребности растений в аммонии. Невосстановленные нитраты (в отличие от аммиака) безвредны для растений и могут накапливаться в них в больших количествах.
Условия эффективного азотного питания.
1.Необходимым условием азотного питания является вода. В засушливых районах (без орошения) эффективность азотных удобрений низка. С другой стороны, в засушливые годы растения, развившие под влиянием внесенных азотных удобрений большую биомассу, страдают от засухи сильнее.
2.Темпы поступления азота в растения уменьшаются с возрастом, но у различных растений по-разному. У яровой пшеницы поступление азота прекращается после наступления фазы колошения, а у овощных культур потребление азота более растянутое. Поэтому в полеводстве удобрения вносят чаще однократно, а в овощеводстве – дробно, учитывая продолжительность потребления элементов питания овощными культурами и их требовательность к питательному режиму почв.
3.Исключение азота во второй половине вегетации из питательной среды ведет к увеличению процента крахмала в картофеле, сахара – в сахарной свекле, жира – в подсолнечнике. Следовательно, для получения продукции хорошего качества во второй половине вегетации азотные подкормки не применяют.
4.Наилучшим для азотного питания растений является сочетание нитратного и аммонийного азота. Нитратные удобрения следует применять в начале роста растений, а аммонийные – в последующем, в течение вегетации.
5.При аммонийном питании растений большое значение имеет увеличение содержания K, Ca, Mg – т.е. нейтральные почвы предпочтительны для применения аммонийных удобрений.
6.Нитратные удобрения предпочтительно применять на слабокислых почвах, при этом особо важна роль фосфора и молибдена. При недостатке последнего задерживается восстановление нитратного азота до аммиака.
Содержание азота в почве и динамика его соединений
Содержание азота в пахотном слое различных почв составляет 0,05-05% и основная его часть находится в виде сложных органических соединений. Главный источник азота в почве – гумус, в котором содержится примерно 5% азота. Чем выше содержание гумуса в почве и мощнее гумусовый слой, тем больше в ней азота. Много азота в мощных черноземах, мало в дерново-подзолистых почвах и сероземах. Общий запас азота в пахотном слое колеблется от 1,5 т/га в супесчаной дерново-подзолистой почве до 15 т/га в мощном черноземе. Однако доступного для растений азота в почве немного. Если принять общее содержание азота за 100%, то 94-95% его находится в органической форме; 3-5% в форме аммония, фиксированного глинистыми минералами и лишь1% от общего содержания азота находится в минеральной форме, доступной для растений (это нитратный азот и обменный аммоний). Поэтому обеспеченность растений азотом зависит от скорости минерализации азотистых органических веществ. Ежегодно на дерново-подзолистой почве минерализуется примерно 1%, а на черноземах – 0,5% органического вещества почвы. На черноземах процесс минерализации протекает медленнее из-за меньшего количества осадков.
Распад азотистых органических веществ почвы до аммиака называется аммонификацией. Она осуществляется обширной группой аэробных и анаэробных микроорганизмов (бактерий, актиномицетов и плесневых грибов). Аммонификации подвержены белки и другие азотсодержащие органические соединения (растительные остатки, гумус, органические удобрения, останки животных и т.д.).
Под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых микроорганизмами, белковые вещества гидролизуются до аминокислот, от которых в последующем отщепляется аммиак, который:
1)образует соли с органическими и минеральными кислотами
2NH3 +H2CO3 = (NH4)2CO3 NH3 +HNO3 = NH4NO3
2)поглощается почвенными коллоидами
Большая часть образовавшегося в процессе аммонификации аммиака превращается в почве в аммонийные соли, усваиваемые растениями, а часть аммиака окисляется до нитратов. Этот процесс называется нитрификацией.Она осуществляется группой специфических бактерий, для которых это окисление является источником энергии. Нитрификация идет в две фазы.
— Окисление аммиачных солей до азотистой кислоты (при помощи бактерий рода Nitrosomonas, Nitrosospira): 2NH3 + O2 = 2HNO2 + 2H2O
— Окисление азотистой кислоты до азотной (при помощи бактерий рода Nitrobakter): 2HNO2 + O2 = 2HNO3
Образовавшаяся в результате нитрификации азотная кислота нейтрализуется бикарбонатами кальция и магния или поглощенными основаниями почвы:
В анаэробных условиях азотистые органические вещества разлагаются до аммиака, в аэробных соли аммония окисляются до нитратов. При благоприятных для нитрификации условиях основная масса быстро окисляется до нитратов. В черноземных почвах такие условия присутствуют, поэтому для этой зоны содержание нитратного азота используется для диагностических целей – по его количеству судят об обеспеченности почв нитратным азотом.
Условия эффективного протекания процессов аммонификации и нитрификации
| Показатели | Аммонификация | Нитрификация |
| рН | слабокислая, нейтральная, слабощелочная | нейтральная |
| влажность почвы | не менее 40% ПВ | 60% ПВ |
| температура | не менее 5 0С | 25-28 0С |
| отношение к О2 | аэробные, анаэробные условия | аэробные условия |
| наличие катионов | Са, Mg | Р2О5, Мо |
В благоприятных условиях в почве может накопиться до 300 кг/га азота, но реально в черноземах Западной Сибири текущая нитрификация составляет 50-70 кг/га. Максимальное накопление нитратов происходит в чистых парах, но там же имеется опасность их наибольших потерь при несоблюдении правил агротехники. Много накапливается нитратного азота при возделывании пропашных и овощных культур. Под зерновыми культурами нитратов практически не бывает из-за уплотнения почвы. Процесс нитрификации способствует накоплению в почве доступного для растений азота. Но на легких почвах нитраты могут промываться, что ведет к загрязнению грунтовых вод, водоемов и к непродуктивным потерям азота.
Источники почвенного азота
Естественным источником пополнения запасов азота в почве является азот атмосферы. В воздухе содержится 78% азота; над каждым гектаром — 80 тыс.т. азота. Но молекулярный азот недоступен большинству растений (кроме бобовых культур). Главные источники пополнения запасов азота в почве – азотфиксирующая способность свободноживущих и клубеньковых микроорганизмов, а также поступление его с атмосферными осадками.
Поступление азота с атмосферными осадками. Из атмосферы азот может поступать в виде аммиака или нитратного азота. Аммиак образуется при гниении азотсодержащих веществ на поверхности земли. В воздухе присутствует и нитратный азот, который образуется при взаимодействии оксидов азота с атмосферной влагой; оксиды, в свою очередь, образуются при грозовых разрядах. Приход азота с атмосферными осадками невелик и составляет порядка 3-5 кг/га в год.
Фиксация азота несимбиотическими (свободноживущими) микроорганизмами – бактериями, грибами, водорослями. Из хорошо известных бактерий к этой группе относится азотобактер. Для своей жизнедеятельности азотфиксаторы нуждаются в углеводах. Поэтому чем больше в почве легкоусвояемых веществ (в частности пожнивных и корневых остатков), тем интенсивнее размножаются азотфиксаторы и больше в почве накапливается азота. Факторы, ограничивающие их жизнедеятельность: недостаток в почве усвояемых веществ, кислая реакция почвы, низкая температура, недостаток или избыток влаги, недостаток фосфора и калия в почве.Свободноживущие микроорганизмы накапливают 5-10 кг/га азота в год.
Фиксация азота клубеньковыми бактериями. Большее количество азота из воздуха поглощают клубеньковые бактерии, живущие в симбиозе с бобовыми растениями, особенно многолетними. По данным ряда исследователей, ежегодно на посевах клевера может накапливаться 150-160, люпина – 160-170, гороха и фасоли 70-80, люцерны 250-300 кг/га азота. В среднем на посевах бобовых может накопиться 100-200 кг/га азота в год. Примерно 1/3 этого количества азота остается в пожнивных остатках и поступает в почву. Для клубеньковых бактерий благоприятными факторами их жизнедеятельности являются: нейтральная реакция среды (известкование способствует их размножению); достаточное количество K, Р2О5, В, Мо; аэробные условия.
Перечисленные источники пополнения природных запасов азота представляют несомненный практический интерес, но они составляют лишь незначительную часть того количества азота, который выносится растениями. Поэтому необходимо принимать меры по пополнению запасов азота. Наиболее ощутимый и реальный путь – внесение удобрений.
Потери азота из почвы
Содержание минеральных соединений азота в почве постоянно изменяется – наряду с пополнением его запасов происходят его потери вследствие ряда факторов.
Вымывание нитратов из почвы осадками и дренажными водами обусловлено тем, что нитратный азот не образует в почве малорастворимых соединений и не поглощается отрицательно заряженными коллоидами почвы. Легкоподвижные нитраты находятся в почвенном растворе и могут вымываться. Наибольшее вымывание происходит на легких почвах при избыточном увлажнении и орошении, особенно в паровых полях. Поэтому при поливах нельзя допускать смыкания поливных вод с грунтовыми.
Меры борьбы с непродуктивным вымыванием нитратов из почвы:
— на легких почвах внесение азотных удобрений дробно в течение вегетации;
— правильный подбор форм удобрений в конкретных условиях: на легких почвах вносить аммонийные удобрения, на тяжелых — нитратные;
— строгое регулирование поливного режима;
— соблюдение правильной агротехники (изреженность посевов приводит к увеличению вымывания нитратов);
— применение ингибиторов нитрификации при избыточном увлажнении.
Денитрификация – процесс восстановления нитратного азота до газообразных форм (NO, N2O, N2) в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов — денитрификаторов. Они активно развиваются при отсутствии кислорода воздуха, т.е. являются анаэробами и для дыхания используют кислород нитратов, восстанавливая азот до свободной молекулярной формы. Процесс протекает под действием ферментов — нитратредуктазы и нитритредуктазы. Наиболее активно денитрификация развивается при анаэробных условиях и щелочной реакции почвы, при избыточном количестве в почве органического вещества, богатого клетчаткой и высокой влажности почвы. Процесс денитрификации протекает практически на всех почвах, т.к. полного аэробиозиса не бывает даже при хорошей структуре и оптимальной влажности почвы. В холодную погоду денитрификация протекает слабее.
Улетучивание азота из почвы может происходить и в виде аммиака. Это может происходить: а) при внесении аммонийных солей в карбонатные почвы. В этом случае происходит взаимодействие карбонатов с аммиаком с образованием (NH4)2CO3 (карбоната аммония), который, будучи нестойким соединением, разлагается с выделением NH3; б)при внесении мочевины поверхностно она аммонифицируется с образованием (NH4)2CO3 и дальнейшим выделением аммиака; в)велики потери аммиака на легких почвах, особенно при высокой температуре. Для снижения непродуктивных потерь азота вследствие улетучивания аммиака требуется глубокая заделка удобрений и правильный подбор форм азотных удобрений на различных почвах.
Иммобилизация. Азот является пищей не только для высших растений, но и для микроорганизмов, что приводит к конкуренции между ними. Микроорганизмы строят белок своих тел, используя углеводы и азот (как почвенный, так и поступивший с удобрениями). Особенно интенсивно поглощают они азот при внесении органического вещества, богатого клетчаткой (при запашке соломы после уборки зерновых культур, внесении опилок в теплицах и т.д.). В этом случае микроорганизмы бурно размножаются, используя клетчатку как энергетический материал, и в их телах закрепляется азот. Процесс это обратимый — при отмирании микроорганизмов их тела минерализуются и азот возвращается в почву. Для снижения иммобилизации азота микрофлорой почвы к растительным остаткам, богатым клетчаткой, добавляют 1-2% минерального азота.
Необменное поглощение (фиксация) аммония в почве. При попеременном увлажнении и высушивании почвы катионы NH4 закрепляются (фиксируются) в необменной форме. Необменно-поглощенный аммоний не подвергается действию нитрифицирующих бактерий и условно потерян для растений. Активно этот процесс идет на солонцовых почвах и солонцах. Для снижения фиксации аммония удобрения следует заделывать в слой постоянного увлажнения.
