В растительном организме обнаружено до 70 химических элементов, физиологические функции большинства их еще не установлены. Мнение ученых расходится – А.П. Виноградов, В.Б. Ильин отмечают, что все элементы, поглощаемые растениями, участвуют в жизненных процессах. Напротив, Д. Арнон считает, что растения поглощают из почвы как нужные, так и ненужные элементы. По данным М.Я. Школьника, в метаболических процессах и реакциях участвуют 27 химических элементов.
На данном этапе развития научных знаний семь элементов (С, О2, Н2, N2, Р, S, Мg) – считаются основным строительным материалом клеток растений. Двадцать элементов (С, О2, Н2, N2, Р, S, Мg, Nа, К, Сu, Са, Zn, В, V, Мо, Сl, J, Мn, Fе, Со) необходимы для растений. К необходимым относятся элементы, без которых растения не могут полностью закончить цикл развития и которые не могут быть заменены другими элементами; все это – питательные элементы. Еще двенадцать (Li, Аg, Sr, Cd, Аl, Si, Ti, Рb, Сr, Sе, F, Ni необходимы условно. Условно необходимые – это элементы, которые активизируют процессы роста и развития определенных растений или могут выполнять функции жизненно необходимых элементов.
Элементы, содержащиеся в растениях в значительных количествах (от сотых долей до целых процентов) называются макроэлементами. Элементы, содержание которых от тысячных до стотысячных долей процента – микроэлементы. Содержание ультрамикроэлементов колеблется от 10-6 до 10-12%.
Средний элементный состав сухого вещества растений следующий: углерод – 45; кислород – 42, водород – 6,5 и азот – 1,5% от массы растений. Это органогенные элементы, на долю которых приходится около 95% сухого вещества. На долю остальных, (зольных) элементов приходится 5%. Зольные элементы и азот составляют группу минеральныхвеществ (минеральных элементов питания), которые в противоположность С, Н, О усваиваются не из воздуха, а из почвы (за исключением азота атмосферы при фиксации). Зольные вещества плодов и овощей содержат больше всего калия и фосфора. В золе листьев преобладает калий. Состав золы отражает неодинаковую потребность растений в элементах минерального питания, обусловленную физиологической ролью каждого из них, спецификой биохимических процессов в различных растениях и их органах.
Рассмотрим роль основных элементов, необходимых растениям.
Углерод, водород, кислород – основные элементы фотосинтеза углеводов и других более сложных исходных органических продуктов, участвующих во всех последующих процессах биосинтеза. С участием кислорода и водорода в растительном организме совершаются важнейшие окислительно-восстановительные процессы.
Азот. Массовая доля азота в составе сухого вещества растений обычно составляет 2-3%. Это важнейший строительный материал растений, так как он участвует в образовании белков (содержат 15-18% азота). Белки являются главной составной частью протоплазмы и образуются из аминокислот; в состав белковых веществ входит около 20 аминокислот. Также азот входит в состав нуклеиновых кислот, хлорофилла, алкалоидов, фосфатидов, ферментов и т.д. Участвует азот и в образовании хлорофилла, витаминов (например, тиамина), алкалоидов.
Высшие растения используют как окисленный (NO3—), таки восстановленный азот (NH4+).Нитратный азот играет в питании растений доминирующую роль. Восстановление нитратов до аммиака – необходимый процесс обмена веществ растений. Суммарно это восстановление можно представить в виде уравнения: NO3— + 8Н+ → NH3 + 2H2O + OH—. Восстановление нитратов зависит от обеспеченности растений молибденом и железом, поэтому недостаток Мо или Fe приводит к избыточному накоплению нитратов в растении.
Регулированием уровня азотного питания можно добиться увеличения урожайности у овощных культур за счет роста ассимиляционного листового аппарата.
Фосфор растениями усваивается при очень кислой среде в форме Н2РО4, при нейтральной – в виде НРО4—.Но при аммиачном питании при той же самой реакции среды фосфат-ионы усваиваются хуже, а при нитратном – наоборот.
Уже в корнях часть поступившего неорганического фосфора превращается в органическую форму и включаетсяв обмен веществ. Опытами с 32Р показано, что первым стабильным фосфорсодержащим соединением в растении является АТФ (аденозинтрифосфорная кислота), которая принимает основное участие в процессах биосинтеза и энергетического обмена в клетке.
В растениях образуются и другие органические соединения, представленные главным образом эфирами фосфорной кислоты: сахарофосфаты, фитин, амилопектин, нуклеиновые кислоты фосфоглицериды, нуклеотиды, нуклеопротеиды.
Нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК) участвуют в биосинтезе белка, определяя направление синтеза и природу всех образуемых аминокислот. ДНК – носитель всей наследственной информации организма. Через РНК, ДНКотчетливо прослеживается значение фосфора в белковом обмене и синтезе ферментов.
Минеральный фосфор создает определенные буферные свойства и регулирует реакцию клеточного сока растений. Благодаря своему активирующему действию фосфор играет решающую роль при фотосинтезе, передаче энергии и водорода. Достаточная обеспеченность растений фосфором ускоряет переход их в репродуктивную фазу. В плодах накапливается больше красящих и ароматических веществ, улучшается, их лежкость.
Таким образом, физиологическая роль фосфора в питании растений огромна.
Калий. Овощные растения потребляют значительное количество калия. Больше его содержится в меристематической ткани листьев с высокой активностью обмена. В молодых листьях калия больше, чем в старых, и молодые растения всегда богаче калием. Калий может передвигаться из старых листьев в молодые, использоваться в растении повторно, или реутилизироваться. Улучшает передвижение калия к молодым органам растения хорошая обеспеченность азотом. Однако при перенасыщении среды другими катионами поступление его в корни может уменьшаться, в частности при известковании, когда питательный раствор усиленно обогащается кальцием.
Накапливаясь в растении,калий, , так и остается в клетках в форме ионов К+, нестабильно связанных с протоплазмой. Появились данные о том, что в тканях растений образуется особый класс циклических пептидов – дипсипептидов, способствующие проницаемости клеточных мембран для калия. С дипсипептидом калий может комплексироваться, легко преодолевать мембранный барьер и поступать в клетку против градиента концентрации.
Важной физиологической особенностью калия считается его способность повышать гидратацию коллоидов протоплазмы и увеличивать ее водоудерживающую силу. Хорошая обеспеченность овощных растений калием повышаетосмотическое давление в клетках, продуктивнее используется вода, снижается транспирация.
Калий усиливает ассимиляцию СО2, выполняя определенную роль в функциональных превращениях хлоропластов. При недостатке К+ фосфорилирование тормозится, а дыхание повышается, в результате чего продуктивность растений падает.
Калий участвует в активном транспорте ассимилятов из листьев к генеративным органам. При калийном голодании в растениях наблюдается образование токсичных аминов, таких, как путресцин и агматин. Высокая концентрация калия в клетках способствует уменьшению повреждаемости тканей низкими температурами, способствует устойчивости растений против вредителей и грибных болезней.
Таким образом, функциональная роль калия в растении многосторонняя. При недостатке калия происходит множество нарушений в процессах обмена веществ у растений.
Сера. Сера, как и азот, входит в состав белков, поэтому она выступает как один из исходных продуктов для образования аминокислот. Она поступает и передвигается в растении с транспирационным потоком в виде сульфат-ионов и направляется от корней в молодые листья и меристему. Сера активно участвует в процессе дыхания, во многих окислительно-восстановительных процессах, в общих процессах ионного равновесия в клетках растений.
Растения поглощают из почвы значительное количество серы, поэтому в их тканях серы примерно столько же, сколько и фосфора. Содержание серы особенно велико у растений семейства капустных (капуста, редька, редис, хрен), а также в луке и чесноке.
В овощеводстве серные удобрения пока не применяются, так как в почву поступает много серы из атмосферы (5-40 кг S на 1 га) и с другими удобрениями (сульфат аммония, сульфат калия, калимагнезия, суперфосфат простой и др.).
Кальций. Кальцию принадлежит важная роль в регулировании многих процессов обмена веществ, он необходим растению еще в фазе прорастания, так как кальций семени не участвует в питании проростка.
Кальций поступает в растение с транспирационным потоком в виде иона Са2+. В растениях он находится как в свободном, так и в адсорбированном состоянии в виде различных солей, сосредоточенных в вакуолях или в клеточных стенках в форме фосфатов кальция, карбонатов, и особенно оксалата кальция.
По физиологической роли в растениях Са2+ сходен с К+. Однако он в противоположность калию кальций уменьшает обводненность протоплазмы, понижая гидрофильность коллоидов. От соотношения этих питательных элементов зависит водный баланс клетки и физиологическая уравновешенность. Кальций, поддерживая структуру клеточных мембран овощей, по-видимому, предотвращает преждевременное старение.
Кальций необходим растению для образования нуклеиновых кислот, с ним связан фотосинтез и энергетический обмен. Кальций благоприятно влияет на поступление в корни растения других катионов, особенно щелочных, а также устраняет вредное действие ионов водорода и поступление их в клетки корней.
Магний. Некоторые функции магния в растении схожи с функциями кальция и калия. Он входит в молекулу хлорофилла, является составной частью фитина, вместе с кальцием участвует в построении пектиновых веществ клеточных стенок, активирует процессы фосфорилирования. Все процессы в растительном организме, в которых происходят передача химической энергии и ее накопление связаны с магнием. Он оказывает положительное влияние на транспорт и усвоение фосфора. При магниевой недостаточности тормозится фотосинтез вследствие уменьшения интенсивности фосфорилирования.
Железо. Участие железа в процессах обмена веществ в растительном организме очень велико. В растение железо поступает в виде ионов Fe2+ и Fe3+, а также в малых количествах в виде молекул хелатных соединений и концентрируется (около 80%) в белке хлоропластов, то есть в листьях. Также оно входит в состав ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях (пероксидаза, каталаза, и др.). Железо в растительной клетке выполняет каталитическую роль, концентрируясь в митохондриях и хлоропластах.
Марганец поступает в растения преимущественно в виде иона Мп2+. Элемент входит в состав ферментов, катализирующих обменные реакций в клетках растений. Через активацию ферментов марганец участвует в процессах фотосинтеза, образования хлорофилла, белкового обмена, активирует ростовое вещество – индолилуксусную кислоту, способствует избирательному поглощению ионов растением. Под влиянием марганца усиливается накопление сахара у свеклы столовой, у других культур повышается содержание витамина С.
Количество и доступность марганца зависит от окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) почвы, от реакции почвы и увлажнения. Во влажной почве доступность Мп2+ выше, при сильном иссушении почвы растворимость солей марганца снижается. Уменьшает доступность марганца также известкование.
Большинство почв имеет достаточное количество усвояемого марганца, поэтому отпадает необходимость во внесении марганцевых удобрений. Недостаток Мп2+ у растений наблюдается при возделывании на сильно гумусированных или избыточно произвесткованных почвах, на карбонатных и почвах с высоким значением pH. Однако его недостаток может наблюдаться и на кислых почвах легкого механического состава, где элемент подвержен сильному вымыванию из верхних слоев почвы. В результате антагонизма поступление в растение Мn2+ может тормозиться высокими концентрациями в почвенном растворе ионов Mg2+, Na+, Са2+, Fe2+ и NH4+.
Медь. Главное значение меди в жизни растений – участие в образовании многих окислительно-восстановительных ферментов (лакказа, полифенолоксидаза, аскорбиноксидаза и др.). Медь образует прочный комплекс с белками и в этом качестве выступает как активатор биохимических процессов. Она улучшает поступление в растения азота и магния, участвует в ауксиновом и нуклеиновом обменах, биосинтезе лигнина, стимулирует синтез углеводов, влияет на азотный обмен в растении (в ее присутствии активируется фермент нитратредуктаза). Медьсодержащие ферменты участвуют в реакциях фотосинтеза.
Очевидно ионы Сu2+ поступают в растение и передвигаются в нем в виде хелатных комплексов, локализуясь в хлоропластах (около 70% общего содержания). Подвижность меди в растении очень незначительна, этот элемент слабо реутилизируется.
Цинк в растительном организме принимает участие в окислительно-восстановительных процессах, активирует не менее 13 ферментов, участвует в синтезе РНК. Под влиянием цинка в растениях усиливается синтез триптофана, который служит первоначальной ступенью образования индолилуксусной кислоты. Поэтому предполагают, что цинк участвует в биосинтезе стимуляторов роста – ауксинов и гиббереллинов.
В почве цинк входит в состав первичных минералов (авгит, роговые обманки), а также адсорбционно связан глинистыми минералами. Интенсивность поглощения цинка растениями зависит от кислотности почвы: на нейтральных и щелочных почвах мобилизация цинка незначительна. При обильном удобрении фосфором цинк сильно связывается в верхних горизонтах, в результате чего может происходить цинковое голодание, особенно у культур с глубоким расположением корней, куда цинк не попадает. Уменьшение при этом количества усвояемого цинка в почве объясняется образованием труднорастворимых фосфатов этого элемента. Усвоение цинка может тормозиться тяжелыми металлами, особенно медью. В свою очередь, дефицит цинка снижает поглощение аммонийного азота.
Молибден. В почве молибден встречается главным образом в виде окисленного комплекса Мо4+О42-. Для питания растений имеет значение обменный молибден, который поглощается ППК по типу фосфатов. Это поглощение тем сильнее в кислой почве. Кислая реакция почв очень сильно уменьшает подвижность, а следовательно, и усвояемость растениями молибдена. Известкование почвы уменьшает связывание молибдена за счет замещения его в ППК гидроксильными ионами ОН—.
Растения поглощают молибден в виде молибдата МоО42-;он может накапливаться в растениях в довольно высоких количествах, не оказывая токсического действия и очень слабо реутилизируясь. Молибден участвует в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями из рода Rhizobium. Потребность в этом элементе растения испытывают чаще при нитратном питании, чем при аммиачном или использовании мочевины. Молибден принимает участие также в фосфорном и белковом обмене, участвует в образовании пектина. Недостаток молибдена ведет к накоплению растворимых азотсодержащих соединений и торможению образования фосфорорганических компонентов в растении.
Бор. По современным представлениям, бор участвует в образовании клеточных структур и нормальной дифференциации тканей, придает им прочность. Бор улучшает усвоение питательных веществ и, улучшает транспорт углеводов из листьев к корням.
В почве находится в виде солей борной кислоты – боратов. Основная часть бора поглощена вторичными минералами, поэтому повышение pH, количества глинистых частиц и гумуса способствует уменьшению подвижности бора. Известкование также сильно снижает доступность этого элемента. Подзолистые почвы легкого механического состава особенно обеднены бором в результате его сильного вымывания.
В растения бор поступает в анионной форме с транспирационным потоком. Из всех микроэлементов он наиболее сильно влияет на развитие растений и качество урожая. Высокое содержание сахаров у различных плодовых культур, свеклы, арбуза, так же как и содержание крахмала в клубнях картофеля, бывает лишь в том случае, когда растения достаточно хорошо обеспечены бором.
Хлор растениям необходим в небольшом количестве, и только у отдельных видов потребность в этом элементе высока. Хлор поступает в растение с транспирационным током в виде ионов и сосредоточивается главным образом в клеточном соке. Хлор совместно со щелочными и щелочноземельными ионами положительно влияет на обводненность тканей и набухаемость протоплазмы клеток. Этот элемент активизирует ферменты, осуществляющие реакции фотолиза при фотосинтезе.
Капуста, свекла, морковь, салат, томат не могут нормально расти и развиваться при полном исключении хлора из питания, хотя пороговые концентрации хлора для них неодинаковы. Избыток хлора вреден для растений, хотя реакция растений различна. К хлорофобным растениям, отрицательно реагирующим на повышение концентрации в почвенном растворе ионов хлора, относятся фасоль, томат, картофель.
